酵母喜歡氧氣嗎？釀酒師喜歡氧氣嗎？

拉格酵母、艾爾酵母你真的了解很多嗎？

這兩種類型的酵母為什么能釀造出這么多不同風格的啤酒？

嗯，這篇文章就是要解決這些問題的。

酵母和氧氣

為什么發酵要在密封環境下進行？

正如我們在上一篇酵母指南中提到的，即便啤酒是氧氣的敵人，但是酵母卻需要氧氣。

通常，酵母轉移到麥汁中，在30分鐘內就可以消耗麥汁中已有的氧氣。在有氧環境下，我們稱之為酵母的“有氧呼吸”（圖一）因為有氧呼吸能為生命提供最大的能量，所以說，酵母是非常喜歡氧氣的。

圖一

然而釀酒師卻不喜歡氧氣，在有氧的環境下，酵母的產物是二氧化碳和水，最后啤酒都沒有酒精，那還叫什么啤酒呢？

而當酵母進行無氧呼吸（如圖二）的時候，酒精就能產生了。以葡萄糖為例：

圖二

隔絕氧氣，讓酵母在無氧環境下在麥汁中進行生命活動，從而得到乙醇（酒精）。

釀造中有氧環境下的無氧呼吸

其實，在釀造過程中，還有一種方式，使得酵母即便在有氧環境下，也會進行無氧呼吸：當麥汁中的葡萄糖濃度足夠高，無論氧氣是否充足，酵母都會進行厭氧發酵，這種方式稱之為Crabtree effect（中文中有人將其稱之為“反巴斯德效應”）。

然而，這種方式的發酵，非常容易讓啤酒產生異味，例如，乙醇在有氧的環境下將會氧化成乙醛。

但并不是氧氣只會妨礙啤酒釀造。氧氣對于酵母控制自身細胞膜的流動性非常有必要，沒有適當的通氣，酵母會因為控制膜流動性太差，導致發酵停止并產生異味。

所以，在酵母進入麥芽汁里時，釀酒師會進行通氣，一方面是讓酵母在有氧環境下迅速繁殖，另一方面則是讓酵母細胞利用自身儲備的糖源來讓細胞膜恢復活力，從而得到最佳的滲透狀態。

細胞膜的選擇性滲透

隨著接下來酵母在封閉環境下進行發酵，產生的乙醇會擴散到細胞外。乙醇對于許多生物都帶有毒性。保證膜的最佳滲透狀態，能讓酵母及時地將乙醇運輸至細胞外。酵母的健康狀況越好，它們就更能耐受酒精，從而完成發酵。

酵母何其豐富？

拉格酵母、艾爾酵母你真的了解很多嗎？

雖然如今的生物科技已經發達到前所未至，但釀酒商通常還是學習傳統釀酒師們留下的經驗進行啤酒釀造。

我們知道，最常用的兩種酵母，一種是拉格酵母(S. pastorianus，下圖右)，另一種則是艾爾酵母(S. cerevisiae，下圖左)。

實際上，如今已經發現的酵母種類有超過500種，被稱為“釀酒酵母”的這兩種，卻只是成百上千種的酵母中其中的兩種。而這每一種當中還有數千種不同的酵母菌株，正是有如此不同的酵母，各種不同風格的啤酒出現，才有了前提。

除去這兩種，野生酵母（Brett使用最多）和可用于釀酒的細菌也會用到啤酒釀造中。

對于野生酵母，在不特別聲明的情況下，我們通常會默認為是Brett酵母，因為這種野生酵母最為常見。但是，那些不屬于那艾爾和拉格類的酵母都可以稱作野生酵母。

并不是說，只有艾爾酵母和拉格酵母才能釀酒，隨著釀酒師們對于野生酵母不斷地發現，啤酒出現了更多的可能性。

酵母的絮凝作用

艾爾和拉格酵母為什么能釀造出這么多不同風格的啤酒？

風格的不同，其一是因為原料的使用，例如啤酒花和麥芽都能帶來不同的風味，而其二就是酵母的使用了。

酵母除了產生各類風味物質，對于啤酒的外觀、口感同樣有影響。關于外觀和口感這兩個方面，就不得不提到酵母的絮凝了。

接近發酵結束時，單個細胞聚集成數千個細胞的團塊。 不同的菌株具有不同的絮凝特性。

絮凝的酵母

有些菌株較早絮凝，往往會導致最后酒液中殘糖更多、發酵度更低、氣泡感不強從而非常柔順；至于那些不易絮凝的菌株，酒液最后的甜度和順滑感就更明顯了。而且，當酵母不能完全絮凝時，會導致啤酒混濁，并且帶有酵母味。

絮凝的主要決定因素是酵母菌株本身。 每種酵母菌株都有自己獨特的DNA序列，它決定了細胞表面顯示的精確蛋白質組。 細胞壁組成的這些微小差異在絮凝行為中起關鍵作用并確定菌株的絮凝程度。影響絮凝程度的因素包括麥芽汁的原始重力，發酵溫度，接種率(pitching rate)和初始氧含量。 任何影響酵母健康和生長速度的因素都會影響絮凝。

*每個體積單位的麥汁中所添加的酵母細胞數量稱之為接種率。

釀酒商習慣將酵母分類為高，中或低絮凝菌株三類。

艾爾酵母在每個類別下都有相應的菌株，而拉格酵母主要是中等絮凝菌株（所以拉格也能給人一種干凈清爽，氣泡感強的印象）。

常見的，如英國/倫敦啤酒菌株通常是高絮凝菌種；加州/美國啤酒菌株通常是中等絮凝菌株；而德式小麥和比利時小麥所用的酵母則是低絮凝菌株。

口感干凈清爽的皮爾森

高絮凝菌株在三到五天內開始絮凝。當它落到發酵罐的底部時，它形成堅實，緊湊的酵母塊。

中絮凝菌株則傾向于造具有較低二乙酰和酯含量的“更干凈”的啤酒。由于細胞在懸浮液中停留時間更長，它們會使啤酒中的糖更多地發酵，并更大程度地減少雙乙酰和其他發酵化合物，得到更加清爽而干凈的啤酒。中型絮凝菌株因發酵后更加干凈，而使它們非常適合釀造像酒花型風味明顯的啤酒。

IPA

釀酒商很少使用低絮凝菌株，因為它們不會沉淀，產生渾濁等問題。但德式小麥和比利時小麥卻都是使用都需要低絮凝酵母菌株來產生所需的混濁外觀。

低絮凝菌株，不過濾的德式小麥

Tips:

絮凝的一個重要因素是鈣。酵母需要某些最低水平的鈣才能發生絮凝。麥汁通常含有足夠的鈣，釀酒師不需要添加更多。如果您使用非常柔軟的水，請記住鈣的需求。

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